Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом в XVII в. В труде И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга» впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции.
Нервная система выполняет две основные функции:
1. Обеспечение адекватных реакций организма на постоянно меняющиеся условия внешней среды.
2. Регуляция и координация работы внутренних органов.
Рефлекс - ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы.
Для осуществления рефлекса в первую очередь необходимо, чтобы нервное возбуждение, которое возникает в ЦНС в ответ на какое-либо раздражение, дошло до исполнительного органа. Структурной основой осуществления этого процесса служит рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга – путь, по которому проходит нервный импульс в ходе реализации рефлекса.
Она состоит из пяти отделов: 1) рецептор; 2) чувствительный нейрон, передающий импульс в ЦНС; 3) нервный центр; 4) двигательный нейрон; 5) рабочий орган, реагирующий на полученное раздражение.
Рецептивное поле рефлекса - участок тела, содержащий рецепторы, при раздражении которых возникает определенный рефлекс.
Рефлекс может осуществляться только тогда, когда сохранена целостность всех звеньев рефлекторной дуги.
Рецептор – чувствительное образование, которое трансформирует энергию раздражителя в нервный процесс (как правило, электрическое возбуждение).
За рецептором идет чувствительный нейрон, находящийся в периферической нервной системе.
Периферические отростки (дендриты) таких нейронов образуют чувствительный нерв и идут к рецепторам, а центральные (аксоны) входят в ЦНС и формируют синапсы на ее вставочных нейронах.
В некоторых случаях (кожная чувствительность, обоняние) рецепторами являются окончания периферических отростков чувствительных нейронов. В этом случае первые два отдела рефлекторной дуги образованы одним и тем же нейроном.
Вставочный нейрон ЦНС является нервным центром каждого конкретного рефлекса.
Аксоны вставочных нейронов образуют синапсы на двигательных нейронах, по ним нервный импульс в свою очередь доходит до исполнительного органа, вызывая соответствующую деятельность. Аксоны двигательных нейронов образуют двигательные нервы.
В дуги даже простых рефлексов входит обычно около 5-10 последовательно расположенных нейронов. В самом простом случае в рефлекторную дугу входит только два нейрона – чувствительный и двигательный.
Нервный центр – это группа нейронов, необходимая для осуществления определенного рефлекса или более сложных форм поведения.
Нервный центр перерабатывает информацию, которая поступает к нему от органов чувств или от других нервных центров и посылает команды к периферическим органам (мышцам и железам) или другим нервным центрам.
Каждый нервный центр находится в определенном месте нервной системы.
Основные свойства нервных центров
1. Конвергенция (схождение) (рис.3). В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений
2. Дивергенция (расхождение) - расхождение импульсаций от одного нейрона сразу на многие нейроны. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.
3. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне - от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
4. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапсы (синаптическая задержка), которых в ядре много.
5. Суммация возбуждений
Суммация – сложение допороговых импульсов.
Различают два вида суммации.
Временная, или последовательная - импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны.
В этих условиях локальные токи на постсинаптической мембране воспринимающего нейрона суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня Ек, достаточного для генерации нейроном потенциала действия.
Временной данная суммация называется, потому что на нейрон в течение некоторого промежутка времени приходит серия импульсов (раздражений). Последовательной она называется, потому что реализуется в последовательном соединении нейронов.
Пространственная, или одновременная - импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы.
Пространственной данная суммация называется, потому что раздражитель действует на некоторое пространство рецептивного поля, т.е. несколько (минимум 2) рецепторов разных участков рецептивного поля. Одновременной она называется потому, что информация к нейрону приходит одновременно по нескольким каналам связи.
6. Трансформация ритма возбуждения - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему.
Различают два вида трансформации:
1) понижающая трансформация, в основе которой, лежит явление суммации возбуждений, когда в ответ на несколько пришедших допороговых возбуждений к нервной клетке, в нейроне возникает только одно пороговое возбуждение;
2) повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения на выходе.
7. Рефлекторное последействие - заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя.
Это явление обусловлено двумя причинами:
1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне прихода мощной афферентации (сильной чувствительной импульсации), вызывающей выделение большого количества (квантов) медиатора, что обеспечивает возникновение нескольких потенциалов действия на постсинаптической мембране и, соответственно, кратковременное рефлекторное последействие;
2) пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа "нейронной ловушки". Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. Примером последействия может служить хорошо всем известная жизненная ситуация, когда даже после прекращения действия сильного эмоционального раздражителя (после прекращения ссоры) еще какое-то более или менее продолжительное время продолжается общее возбуждение, артериальное давление остается повышенным, сохраняется гиперемия лица, тремор кистей.
8. Нервные центры обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода.Нервные клетки отличаются интенсивным потреблением О2. Мозг человека поглощает около 40-70 мл О2 в минуту, что составляет 1/4-1/8 часть всего количества О2, потребляемого организмом. Потребляя большое количество О2, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Частичное прекращение кровообращения центра ведет к тяжелым расстройствам деятельности его нейронов, а полное прекращение -
9. Нервные центры, как и синапсы, обладают:
- высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма.
- быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Это обусловлено резким уменьшением запасов медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением ее энергетических запасов, что наблюдается при длительной работе и является основной причиной развития утомления.
- низкой лабильностью,основной причиной которой является синаптическая задержка. Суммарная синаптическая задержка, наблюдающаяся во всех нейро-нейрональных синапсах при проведении импульсации по ЦНС, или в нервном центре называется центральной задержкой.
- тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений, они постоянно посылают импульсы к рабочим органам.
10. Нервные центры обладают пластичностью - способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности. Так же пластичность можно определить, как способность одних нейронов брать на себя функцию пораженных нейронов того же центра. Именно, с явлением пластичности связана способность восстанавливать двигательную активность конечностей, например, ног, утраченную в результате травм спинного мозга. Однако это возможно только при поражении части нейронов данного центра или при сохранении целостными части проводящих путей ЦНС. При полном разрыве спинного мозга восстановление двигательной активности оказывается невозможным. Кроме того, нейроны одного центра, например, сгибателей не могут брать на себя функцию нейронов другого центра - разгибателей. Т.е. явление пластичности центров ЦНС ограничено.
11. Окклюзия (запирание) (рис.5) - это сложение пороговой импульсации.
Окклюзия осуществляется в конвергирующей системе соединения нейронов.
Одновременной активации нескольких (минимум двух) рецепторов сильным или сверхсильным раздражителями к одному нейрону будут конвергировать несколько пороговых или сверхпороговых импульса. На этом нейроне будет происходить окклюзия, т.е. эти два раздражителя он ответит с той же максимальной силой, что и на каждый из них отдельности.
Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при отдельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности.
Рис. 5
Явление окклюзии приводит к снижению силы ответной реакции. Окклюзия имеет охранительное значение, предотвращая перенапряжение нейронов при действии сверхсильных раздражителей.
Рефлекторный принцип работы нервной системы
Благодаря рефлекторному принципу нервная система обеспечивает процессы саморегуляции.
Если какой-либо физиологический параметр чрезмерно уменьшается, то автоматически (рефлекторно) включаются механизмы, обеспечивающие его увеличение. И наоборот, если какой-либо параметр увеличивается, включаются механизмы его уменьшения. Например, при повышении температуры тела ВНС обеспечивает расширение сосудов кожи и потоотделение, благодаря чему удаляются избытки тепла. Такой принцип функционирования называется еще механизмом отрицательной обратной связи.
Для объяснения механизмов саморегуляции русский физиолог академик П.К.Анохин предложил концепцию «функциональной системы».
Функциональная система – временное или постоянное объединение различных элементов нервной системы (от рецепторов до исполнительных органов), возникшее или существующее для выполнения какой-либо конкретной физиологической задачи.
Очень важным в этой концепции является идея о том, что при выполнении любого действия информация о его результатах поступает в ЦНС (в форме импульсов от соответствующих рецепторов). Это звено функциональной системы замыкает рефлекторную дугу в кольцо. Если результат действий частично или полностью не соответствует ожидаемому, то ЦНС по механизму обратной связи направляет протекание реакций в необходимую сторону. Таким образом, поведение строится по принципу непрерывного кольцевого взаимодействия организма и среды, постоянной оценки результатов деятельности – принципу рефлекторного кольца.
Рефлекторный принцип деятельности ЦНС
Физиология центральной нервной системы (ЦНС).
ЦНС – система, осуществляющая регуляцию практически всех функций в организме. ЦНС осуществляет связь в единое целое всех клеток и органов нашего организма. С ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности. Кроме того, ЦНС осуществляет связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней информации от рецепторов и формирует ответную реакцию, направленную на поддержание гомеостаза.
Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими нервными клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Длина аксона может достигать одного метра и более. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей (паралелльных путей) и терминалей. Терминаль – окончание аксона, с помощью которого образуется синапс с другой клеткой. В ЦНС терминали формируют нейро-нейрональные синапсы, на периферии (за пределами ЦНС) аксоны образуют либо нейро-мышечные, либо нейросекреторные синапсы. Окончание аксона чаще называют не терминалью, а синаптической бляжкой (или синаптической пуговкой). Синаптическая бляшка – это концевое (терминальное) утолщение аксона, служащее для депонирования медиатора (смотрите лекции по синапсу). Мембрана окончаний содержит большое число потенциалозависимых кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении.
Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.
Каждый нейрон выполняет 2 основные функции:
- проводит импульсацию;
- обрабатывает импульсацию.
Любой участок нейрона обладает проводимостью. Проведение импульсации (информации) от одной клетки к другой нейрон осуществляет благодаря своим отросткам: аксону и дендритам. Каждый нейрон имеет один аксон и множество дендритов.
Обработка импульсации (обработка информации, трансформация импульсации) - это наиболее значимая функция нейрона, которая осуществляется на аксонном холмике.
Глиальные клетки занимают половину объема мозга. Периферические аксоны (т.е. находящиеся за пределами ЦНС) окружены оболочкой из глиальных клеток. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры 3-4 раза меньше, чем нейроны. С возрастом их число увеличивается.
Функции клеток:
1) они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом;
2) поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве;
3) активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая, таким образом, время их действия.
Классификация нейронов
В зависимости от отделов ЦНС: вегетативные и соматические.
По виду медиатора, которая выделяется окончаниями нейрона: адренэргические(НА) и т.д.
По влиянию: возбуждающие и тормозящие.
По специфичности воспринимающей сенсорной информации нейроны высших отделов ЦНС: моно и полимодальные.
По активности нейронов бывают:фоноактивные, молчащие- которые возбуждаются только в ответ на раздражение.
По источнику или направении передачи информации : афферентные, вставочные, эфферентные.
Спинной мозг
Спинной мозг расположен в костном позвоночном канале. Он имеет вид длинного белого шнура диаметром около 1 см. В центре спинного мозга проходит узкий спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью. На передней и задней поверхности спинного мозга имеются две глубокие продольные борозды. Они делят его на правую и левую половины.
Центральная часть спинного мозга образована серым веществом, которое состоит из вставочных и двигательных нейронов. Вокруг серого вещества расположено белое вещество, образованное длинными отростками нейронов. Они направляются вверх или вниз вдоль спинного мозга, образуя восходящие и нисходящие проводящие пути.
От спинного мозга отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов, каждый из которых начинается двумя корешками: передним и задним.
Задние корешки - это аксоны чувствительных нейронов. Скопления тел этих нейронов образуют спинномозговые узлы.
Передние корешки - это аксоны двигательных нейронов.
Функции спинного мозга
1. рефлекторная;
2. проводниковая.
Рефлекторная функция спинного мозга обеспечивает движение. Через спинной мозг проходят рефлекторные дуги, с которыми связано сокращение скелетных мышц тела (кроме мышц головы). Пример простейшего двигательного рефлекса - коленный рефлекс. Он проявляется в быстром подъеме ноги при резком ударе по сухожилию ниже коленной чашечки.
Спинной мозг вместе с головным мозгом регулирует работу внутренних органов: сердца, желудка, мочевого пузыря, половых органов.
Белое вещество спинного мозга осуществляет проводниковую функцию, обеспечивая связь и согласованную работу всех отделов центральной нервной системы, . Нервные импульсы, поступающие в спинной мозг от рецепторов, передаются по восходящим проводящим путям в головной мозг. Из головного мозга импульсы по нисходящим проводящим путям поступают к нижележащим отделам спинного мозга и оттуда - к органам.
Головной мозг регулирует работу спинного мозга. Известны случаи, когда в результате ранения или перелома позвоночника у человека прерывается связь между спинным и головным мозгом. Спинномозговые рефлексы, центры которых расположены ниже места повреждения, исчезают. Такие люди могут поворачивать голову, совершать жевательные движения, изменять направление взгляда, иногда у них действуют руки. А нижняя часть их тела лишена чувствительности и неподвижна.
Нервное сплетение - это анатомическая структура периферической части нервной системы, представляющая собой сеть переплетающихся и анастомозирующих афферентных (чувствительных) и эфферентных (двигательных), соматических ивегетативных нервов и нервных узлов (ганглиев).
Соматический отдел нервной системы содержит соматические нервные сплетения, а вегетативный отдел нервной системы - вегетативные нервные сплетения.
Соматические нервные сплетения образованы передними ветвями шейных, грудных, поясничных, крестцовых и копчиковыхспинномозговых нервов. Выделяют шейное сплетение, плечевое сплетение, поясничное сплетение, крестцовое сплетение икопчиковое сплетение. Иногда поясничное и крестцовое сплетение объединяют в пояснично-крестцовое сплетение. От соматических сплетений отходят периферические нервы. В состав этих нервов входят нервные волокна принадлежащие нескольким соседним сегментам спинного мозга. Периферические нервы иннервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота, верхних и нихних конечностей.
Шейное нервное сплетение (лат. plexus cervicalis) — это нервное сплетение, парное образование, сформированное передними ветвями четырёх верхних шейных спинномозговых нервов, соединённых тремя дугообразными петлями. Располагается на переднелатеральной поверхности глубоких мышц шеи (мышца, поднимающая лопатку, медиальная лестничная мышца, ременная мышца шеи) на уровне четырех верхних шейных позвонков. Спереди и сбоку оно прикрыто грудино-ключично-сосцевидной мышцей.
Шейное сплетение состоит из таких нервов, как:
- мышечные;
- кожные;
- диафрагмальные.
Имеет соединение с добавочным и подъязычным нервам.
Двигательные (мышечные) нервы (ветви) иннервируют расположенные рядом мышцы: длинные мышцы шеи и головы, передние, средние и задние лестничные мышцы, передние и латеральные прямые мышцы головы, передние межпоперечные мышцы и мышцы, поднимающие лопатку, а также шейная петля (лат. ansa cervicalis). В её образовании участвуют нисходящая ветвь подъязычного нерва — верхний корешок (лат. radix superior (anterior)), содержащий нервные волокна из шейного сплетения, и ветви, отходящие от шейного сплетения, — нижний корешок (лат. radix inferior (posterior)). Шейная петля располагается немного выше верха промежуточного сухожилия лопаточно-подъязычной мышцы, на передней поверхности общей сонной артерии. Нервы, отходящие от шейной петли, иннервируют мышцы, расположенные ниже подъязычной кости (подподъязычные мышцы: грудино-подъязычная, грудино-щитовидная, лопаточно-подъязычная, щитоподъязычная). От шейного сплетения отходят ветви двигательных нервов, иннервирующие также трапециевидную и грудино-ключично-сосцевидную мышцы.
Виды рефлексов
1. Безусловные и условные рефлексы – по способу образования рефлекторной дуги.
2. Моносинаптические, полисинаптические – по компонентам рефлекторной дуги.
3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные – по расположению основных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется. Например, миотатический рефлекс может иметь место у спинального животного.
4. Интерорецептивные, экстсрорецептивные – по характеру рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс.
5. Половые, оборонительные, пищевые и т.д. – по биологическому значению рефлекса.
6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или – соматические, вегетативные) – по принципу – какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса.
7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные – по конечному результату.
Метасимпатическая нервная система
Метасимпатическая нервная система (МНС) – это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью. Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена Метасимпатическая система кишечника и сердца.
Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная система? Метасимпатичсская система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний – за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с мстасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления. Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные – вставочные – эфферентные нейроны).
Симпатическая система
Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м поясничным сегментом включительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение дилататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века.
От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам.
I – Преганглионарные волокна,
II – вегетативные ганглии,
III – постганглионарные волокна и клетки-мишени,
IV– иннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени;
1 – сосуд, 2 – бронхи, 3 – потовая железа, 4 – надпочечники, 5 – матка, 6 – скелетные мышцы, 7 – гладкомышечные волокна, 8 – железистые клетки, 9 – волокно скелетной мышцы;
Симпатическая нервная система иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК желудочно-кишечного тракта, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолиз, гликогенолиз, надпочечники, ряд других желез внутренней секреции.
Оставить комментарий: